Jag delar din uppfattning Peter. Fullständigt här.
petersteindl skrev:JM skrev:IngOehman skrev:Och påståendet att spektraluppdelningen inte sker förrän i hjärnan är både felaktigt och illa vilseledande. Dessutom vore det omöjligt, för har det inte skett tidigare så är det för sent (för en stor del av registret). Spektraluppdelningen sker huvudsakligen "mekaniskt", i snäckan.
Vh, iö
Jag måste medge att det är lätt att tänka sig att den spektrala uppdelningen sker redan i innerörat.
Tonotopisk fördelning finns i primära hörselcortex i temporalloben med spektraluppdelning av neuronen specifikt för de olika frekvenserna.
http://jn.physiology.org/content/91/3/1282Följer vi nervbanorna mot hörselnerven är det sista området med tongrafisk spektraluppdelning i inferiora colliculus i mesencephalon (hjärnstammen).
http://www.nature.com/ncomms/journal/v4 ... 79_F2.htmlDärefter är det den åttonde kranialnerven = hörselnerven med sina 4000 frekvensspecifika hörselnerver som går upp till innerörats 4000 spiralgangia o till sist de 4000 inre hårcellerna.
Mekaniskt rör sig tectorialmembranet delvis synkront med via ovala fönstret inkommande ljud. De lägsta frekvenserna skapar mekanisk rörelse längst in i snäckan medan de högsta frekvenserna stimulerar inrehårcellerna invid ovala fönstret utan skapa mekaniska förändringar i tectorialmembranet.
Problemet är att hur kan 4000 inre hårceller med 1:1 kopplade 4000 nerver i hörselnerven (n VIII) förmedla hela frekvens området. Varje inre hårcell fungerar som ett inte helt smalt bandpass filter som med ökat avstånd från ovala fönstret är allt mer känsligt för låga frekvenser.
Det är här som artikeln jag refererar till kommer in. På ett komplext sätt kodas frekvensinformationen i hörselnerven o dekodas i mesencephalon till en tontopisk fördelning likt den mekaniska som finns i innerörat. Det är olika typ kodning i nerverna för ljud over o under 500 hz samt över 5000 Hz.
http://neurobiologyhearing.uchc.edu/Cou ... gy-ARP.pdfFörståelsen av denna kodning har sannolikt mycket med förståelsen av vår ljudperception att göra. Så det råder inte ett linjärt samband mellan den mekaniska rörelsen i tectorialmembranet och den tonotropiska representationen som dyker upp i mesencephalon. Likt all kodning finns det kompromisser o begränsningar så även i hjärnan.
Exakt hur denna frekvensspecifika kodning till hörselnerven går till är oklart. Spekulationer finns om biologiska kamfilter mm.
En musiker kan stämma ett instrument med 0.1 % noggrannhet - så kodningen är hyffsat effektiv
JM
JM, i din första länk står bl a följande att läsa
Thomas M. Talavage, Martin I. Sereno, Jennifer R. Melcher, Patrick J. Ledden, Bruce R. Rosen och Anders M. Dale i Journal of Neurophysiology skrev:INTRODUCTION
Tonotopy is a fundamental organizing principle of the auditory system. Tonotopy arises from mechanical properties of the cochlea and is apparent as a linear arrangement of neurons according to best frequency (BF, the acoustic frequency to which a neuron is most sensitive). In the cerebral cortex, tonotopy is seen as a progressive change in neuronal best frequency with position along the cortical surface—a tonotopic map. Multiple tonotopic maps have been observed in the auditory cortex of many animal species.
I pdf-filen i din tredje länk står följande:
Alan R. Palmer skrev:Abstract
The auditory nerve is mainly made up of nerve fibres that innervate the inner hair cells in the
cochlea. Its responses are relatively homogeneous. Each nerve fibre is sharply tuned for
frequency (matching the basilar membrane vibration pattern).
Kan det vara så att du pratar om Tonotopical
maps d v s själva kartorna? Kartor existerar enbart i hjärnan. Däremot kan hjärnan få fram kartor på grund av tonotopisk organisation som börjar utmed basilarmembranet och fortsätter därifrån genom afferenta nerver. Jag är ganska övertygad om att även de efferenta nerverna som leder till de yttre hårcellerna också tillhör den tonotopiska organisationen så att respektive frekvensinformation kan ske på samma plats hos både inre och yttre hårceller. I så fall bildas en slags feedbackloop med en virtuell jord vid inre och yttre hårceller i organet Corti. Det skulle i så fall kunna ge upphov till den förstärkningseffekt som man mäter fram och att det finns aktiv mycket stor förstärkning hos människor med frisk hörsel. Man har dock inte riktigt utrett på vilket sätt denna förstärkningseffekt uppstår men det finns några bra hypoteser som det forskas kring och som det går att läsa om.
Mvh
Peter
Haj Peter!
Jag skummade igenom inte bara det jag citerat härovan, utan också ditt långa tidigare inlägg, och så vitt jag kan se så har vi samma bild av hur det fungerar, möjligen med reservation för att jag får en känsla av att du är lite osäker på de yttre hårcellernas funktion.
I detta senare inlägget så skriver du att det kanske bildas en återkopplingsloop som kan ge upphov till en förstärkningseffekt...
Jag vågar påstå att det är väldigt väl klarlagt att det är på det viset. Det kan hjälpa förståelsen att byta namn på de yttre hårcellerna, till muskler, för det är nog vad de är.
Men...
Det är dock min bestämda uppfattning (och den baserar jag på vad man faktiskt kan mäta sig fram till, enbart genom att göra några tämligen enkla yttre studier på hörseln, alltså sådant som jag ägnat mig mycket år, framförallt mellan 1978 och 1989) att hörseln är intrinsiskt olinjär - och att det du kallar förstärkning (=mera) är något jag hellre skulle kalla
varierbar förstärkning (=mera när det behövs, mindre när DET behövs). Det är varierbarheten som är grejen!
Man kan nämligen stimulera hörseln med några lite kluriga signaler, och på så vis visa att blandprodukter bildas som visar på en AVSEVÄRD olinjäritet, som dock har den märkvärdiga egenskapen att den inte nämnvärt skamferar vår förmåga att höra även skillnad mellan påtagligt svaga men olika övertonshalter.
Lite förenklat: Hörseln beter sig i allra högsta grad olinjärt, men nästan utan att dista!
Det kan låta motsägelsefullt, men det är lätt att visa att man faktiskt kan konstruera sådana system. Med det säger jag inte att hörseln är "konstruerad", jag tror den är utvecklad under hundratals miljoner år. Men man kan alltså ÄVEN konstruera sådana system - så att hörseln har utvecklats till ett sådant system är inte fullt så fascinerande som man kan tro.
Det är även lätt att se att de "membranrörelser" inuti snäckan, som föreligger när man spelar musik, i förekommande fall (när ljuden är svaga) är avsevärt mycket större och vildare än vad en helt passiv reaktion på energin som införs via ovala fönstret skulle ha lett till. Det finns både rörelser som följer vågrörelserna och sådana som följer envelopen, beroende på frekvens. Lite förenklat vill jag påstå att membranet spänns och ger stora flöden för svaga ljud, när ljuden är svaga, men slappas av när ljuden är starka, och skyddar på så vis hörseln. Fast det är en grov förenkling.
- - -
Men som du skriver är det ett återkopplat system, ett som jag dock alltså vågar mig på att påstå, att det är i allra högsta grad olinjärt. Och då all information finns tillgänglig om vilka manövrer som görs (det är ju via hjärnan själv som det sker) så går heller ingen annan information förlorad än den flödesförlust som sker när starka ljud spelas. Och detta svarar väl mot de hörselns maskeringseffekter som man kan konstatera, och hur de påverkas av ljudtrycket!
Hörseln är helt enkelt fantastisk, men - den kan helt enkelt inte trolla med knäna!
Därför finns en maskeringseffekt som stämmer prima med vad man kan förvänta sig när man tittar på hörselns konstruktion. Ett mätsystem kan göras mycket bättre därvidlag. Men det kan alltid bara visa, aldrig förstå.
- - -
Hörseln har hur som helst av vad jag setyt, förmågan att höra oerhört nära gränsen för vad den hårdvara som finns (och i den räknar jag begränsningar i "klockfrekvens" bland annat) sätter upp som potentiell möjlighet. Oerhört nära!
Jag brukar säga att om man gissar vad som kommer att kunna dechiffreras av vår hörsel, när man gör ett helt nytt experiment, alltså med ett ännu okänt resultat, och gissar att man kommer att kunna höra precis allt det som verkar vara potentiellt möjligt - givet hörselapparatens konstruktion, så träffar man oerhört nära, praktiskt taget varje gång! Så bra är hörseln.
En av mina favvostudier gjorde jag i 80-talets början (skrev om dem i MoLt möjligen sent 80-tal, men jag tror det var på 90-talet) och jag har än idag inte riktigt fattat hur lättlurad hörseln är, trots att min förutsägelse (som jag inte riktigt trodde på själv) sa att den skulle vara just så lättlurad.
Det handlade om att undersöka en av de saker som jag tyckte var intressantast nämligen ett tämligen markant tillkortakommande med avseende på tid och amplitud... Detta att svagheterna är det jag finner vara mest intressant med hörseln beror delvis på att jag till så stor del har arbetat med musik(ljud)återgivning, och poängen med hörselstudierna var ju att jag med dem kunde lära mig mera om hörselns tillkortakommanden - och det är ju just dessa som öppnar möjligheter att kunna återge musik på ett väldigt informationsreducerat sätt (två kanaler istället för tusentals) utan att bristerna blir alltför märkbara. Därför är det tillkortakommandena som är viktigast att lära sig så mycket som möjligt om. Någon minns säkert artikelserien jag skrev på tidigt 90-tal om nycklarna till stereoåtergivningen. Det var väl under de åren då Anders Edenholm var chefredaktör vill jag minnas.
Vad det handlade om var hur som helst att undersöka hur stora vågformdeformationer (IMF) som kunde slippa förbi odetakterade, så länge man håller stimulit till inom en klockcykel för öronen, vilket förstås betyder att det framförallt handlade om den översta tredjedelen av det hörbara registret (sett logaritmiskt). Och resultatet var fascinerande! Det gick att väldföra sig långt bortom enkla IMF-defomationer, och ändå finna att nästan ingen lyckades detektera några förändringar på ljudet. Att titta på en oscilloskosskärm samtidigt som man lyssnade kändes nästan overkligt.
- - -
En sak som jag skulle vilja slippa studera, men hoppas att någon annan kan och kommer att titta på, är om sambandet mellan lomhördhet (om lekmannatermen ursäktas) och hyperakusis (om facktermen ursäktas) går att koppla hårt till skador på den yttre hårcellerna (musklerna), vilket jag tror är fallet. Något som dock av etiska skäl är svårstuderat.
De rudimentära studier jag gjorde på samband mellan upplevda hörselproblem där jag tittade på maskeringströsklar och hur man kan se samband med register med ökad ljudkänslighet och register med förhöjd hörtröskel, visar att det är där problemet ligger.
Men ämnet behöver studeras mycket mera och mera noggrannt. Och om svaret blir vad jag tror det blir, så borde samhället ta konsekvensen av det - och lägga
avsevärda resurser på att skapa bättre ljudmiljöer, redan tidigt under livet, alltså för de små barnen.
Vh, iö
Fd psykoakustikforskare & ordf LTS. Nu akustiker m specialiteten
studiokontrollrum, hemmabiosar & musiklyssnrum. Även Ch. R&D
åt Carlsson och Guru, konsult åt andra + hobbyhögtalartillv (Ino).
